3 概述
神经系统是人体内由神经组织构成的全部装置。主要由神经元组成。
神经系统包括位于颅腔中的脑、椎管中的脊髓以及与脑、脊髓相连的脑神经、脊神经、植物性神经及其神经节。
脑与脊髓借脑神经、脊神经、植物性神经与身体所有各器官相联系。人体的结构与功能均极为复杂,各器官、系统的功能不是孤立地进行着,内、外环境的各种刺激由感受器接受后,通过神经系统的活动,保证器官系统间的统一与合作,并使机体与复杂的外环境保持平衡。因此,神经系统在机体一切活动中起着主导作用。
4 神经系统的区分
神经系统由中枢神经和周围神经两部分组成。中枢神经系统包括脑和脊髓,它们分别位于颅腔和椎管内。周围神经包括与脑和脊髓相连的脑神经、脊神经和植物性神经。它们各自都含有感觉和运动两种成分。由脑发出的称脑神经;由脊髓发出的称为脊神经。植物性神经是指分布于内脏、心肌、平滑肌、腺体的神经,而支配体表、骨、关节和骨骼肌的神经又称为躯体神经,故植物性神经与躯体神经的命名是根据它们所支配的对象而言。
4.1 中枢神经系统
中枢神经系统(entral nervous system),包括脑和脊髓,分别位于颅腔和椎管内;
4.2 周围神经系统
周围神经系统(peripheral ner vons system),其一端与中枢神经系统的脑或脊髓相连,另一端通过各种末梢装置与身体其它各器宫、系统相联系。
根据与中枢不同部位联系的角度,我们可以把周围神经系统中凡是与脑相连的部分称为脑神经(cranial nerves),共12对;而把凡是与脊髓相连的周围神经叫脊神经(spinal nerves),共31对。
如果从周围神经系统在各器官、系统中的不同分布对象考虑,我们又可把周围神经分为躯体神经和内脏神经。躯体神经(somatic nerves)分布于体表、骨、关节和骨骼肌;内脏神经(visceral nerves)则支配内脏、心血管、平滑肌和腺体。由于躯体神经和内脏神经都需经脑、脊神经与中枢部相连,因此脑、脊神经内均含有躯体神经和内脏神经的成分。为叙述简便起见,一般可把周围神经系统分为三部分即脑神经、脊神经和内脏神经。
脑、脊神经和内脏神经中各自都有感觉和运动成分。在周围神经中,感觉神经是将神经冲动自感受器传向中枢部,故又称传入神经(afferent nerves);运动神经则是将神经冲动自中枢部传向周围的效应器,故又称传出神经(efferent nerves)。内脏神经中的传出部分专门支配似乎不受人的主观意志所控制的平滑肌、心肌和腺体的运动,故又称为自主神经系统(auronomic nervous system)或植物神经系统(vegeta tive nervous system),它们又分为交感神经和副交感神经。
5 神经系统的组成
构成神经系统的基本组织主要是神经组织,它由两类细胞组成:神经细胞(神经元)和胶质细胞(神经胶质)。
5.1 神经元
神经系统的基本结构单位是神经元,它具有接受刺激和传导兴奋的功能。根据神经元在神经活动中所处的位置和功能特点,可将它们分为三种:①感觉(传入)神经元:接受刺激,並将神经冲动传入中枢;②运动(传出)神经元:把神经冲动从中枢传至效应器(肌肉或腺体);③联络神经元或中间神经元:介于感觉和运动神经元之间起联络作用。感觉神经元胞体位于神经节内;运动和联络神经元胞体均位于中枢神经内。
神经元的胞体主要位于中枢神经系统内,神经元胞体集中处色泽灰暗,称灰质,而被覆于大、小脑表面的灰质又称为皮质。在中枢内功能相同神经元胞体集中形成的团块称为神经核。在周围神经中,神经元胞体集中形成神经节。功能相同的神经元突起在中枢集合成束称为神经纤维束(即传导束)神经纤维集合处色泽亮白,称为白质。在周围神经中,神经纤维集中形成神经。
神经系统是机体的主导系统,其他各器官系统位于从属地位。神经系统维持、调整机体内部各器官系统的动态平衡,使机体成为一个完整的统一体,并使机体主动适应不断变化的内外界环境,维持生命活动的正常进行。
根据神经元的功能不同,可将神经元分为三种:①感觉神经元,又称传入神经元,多为假单极神经元,主要位于脑、脊神经节内,与感受器相连,能接受刺激,将神经冲动传向中枢;②运动神经元,又称传出神经元,多为多极神经元,主要位于脑、脊髓和植物神经节内,将神经冲动传给效应器(肌肉、腺体);③中间神经元,介于前二者之间传递信息,多为多极神经元。
通过遍布全身的感受器接受体内外的各种变化,把刺激能量转化为神经冲动,经传入神经传至中枢神经系统,通过中枢的分析综合作用,将信息沿传出神经传至效应器,支配和调节各器官的活动。这种活动称为反射,感受器——传入神经——中枢——传出神经——效应器五部分合称反射弧。
5.1.1 神经元的构造
神经元(neuron)是神经组织中具有传导神经冲动功能的基本单位,每 个神经元即一个完整的神经细胞。尽管人类神经系统中含有数目多达1011且可以分辨出超过10000种 形态各异的不同类型神经元,各神经元一般都有共同的特征,即都由胞体和突起两部分构成。 胞作为神经元的代谢中心,分胞核和核周体二部分。从胞体发出的突起一般有两类:树突和轴突。
神经元模式图
神经元的树突通常有多个,这些类似树技状的突起是接受其它神经元发来传入信息的装置。轴突通 常只有一条,但可进一步发出不同分支。不同类型神经元的轴突粗细长短相差悬殊,直径可从0.2μm 至 20μm,长短则可从数10μm到1m以上。轴突是神经元的主要传导装置,它能不衰减地把电信号从轴突 的起始部传到很远的末端。轴突因缺乏核糖体而不能合成蛋白质,新合成大分子并组装成细胞器的过程 都是在胞体内完成的,但是这些细胞器可以在胞体与轴突之间进行单向或双向的流动,这种现象称为轴 装运输,如果神经元胞体受到伤害,轴突就会变性甚至死亡。
稍大一点的神经元轴突常被一种起绝缘作用的脂质结构所包裹,这就是髓路,这对保证轴突具有能 高速传导电信号的功能有重要意义。髓鞘本身并不是神经元的一部分,它是附近的神经胶质细胞突起卷 绕神经元轴突所形成的。由于一条轴突上的髓鞘往往由多个神经胶质参与构成,因此,髓鞘往往沿轴突 呈有规律的分节排列状态,而间断处轴突"裸露"的部分称为朗飞结。有些相对细小的轴突 表面虽也有胶质细胞辐盖,但并不卷统形成髓鞘。习惯上,人们把神经元较长的突起连同其外表所包被 的结构称为神经纤维(nerve fibers),根据胶质细胞是否卷绕轴突形成髓鞘,神经纤维可分为有髓纤维和 无髓纤维两种。一般来说,神经纤维(包括髓鞘)的直径越粗,其传导电信号的速度就越快。
神经元轴突在接近其终末处常常分成若干细支,细支的末端膨大形成突触前末梢或称终扣 。突触前末梢可与其它神经元或效应器(如骨骼肌)细胞的表面相接触形成突触(synapse),神经元的 末梢可经过突触把信息传到另一个神经元或效应器去。因此,发出突触前末梢,即向外传出信息的神经元称为突触前细胞,而接受信息的神经元则称为突触后细胞。突触前与突触后细胞并不直接相融合,其间一般有一狭窄的裂隙,称突触间隙。也就是说,神经元之间的信息交流是必须要跨过细胞 间空隙的。大多数情况下,神经元的突触前末梢与突触后神经元的树突相突触,但也可与突触后神经元 胞体相突触,少数情况下则可与轴突的起始段或终末部位相突触。
5.1.2 神经元的分类
5.1.2.1 按神经元突起的数目分
①假单极神经元,即从胞体向 外只发出一个突起,但很快呈"T"字分叉,一支至周围的感受器称周围突,另一支人脑或脊髓称中枢 突,这种细胞见于脑、脊神经节中的初级感觉神经元(如脊神经节细胞)。
②双极神经元,即从胞体相 对两端各发出一个突起,其中一个伸向感受器,另一个进入中枢部,如位于视网膜和内耳螺旋器内的感 觉神经元。
③多极神经元,具有多个树突和一条轴突,分布广泛,中枢部内的神经元绝大多数属于此类。
5.1.2.2 按神经元的功能结合神经兴奋的传导方向分
依据神经元的功能,结合神经兴奋的传导方向,也可把神经元分为三类:
①感觉神经元或传入神经元,是将内、外环境的各种刺激传向中枢部,上述的假单极和双极神经元即属此类。
②运动神经元或传 出神经元,是将冲动从中枢部传向周围部,支配骨骼肌或控制平滑肌、心肌和腺体的活动,属多极神经元。
③联络神经元或中间神经元,形态上亦属多极神经元,位于中枢神经系统内形成复杂程度不同的神经网络系统。此类神经元数量很大,占神经元总数的99.99%。
必须说明,当人们描述神经元功能的时候,常常不把"感觉"和"运动"这两个概念局限于感觉神经元和运动神经元,而往往把位于中枢内但与感觉或运动功能相关的神经元也说成是"感觉的"或"运 动的",然而它们在本质上都是中间神经元。
5.1.2.3 按神经元轴突的长短分
根据神经元轴突的长短,还可以把数量最大的中间神经元分成两类:
①高尔基I型细胞,轴突较长, 可把冲动从中枢神经系统某一部分输送到距离较远的其它部位,因此也可称为接替或投射性中间神经元。
②高尔基I型细胞,轴突较短,常在特定局限的小范围内传递信息,也可称为局部中间种经元。
5.1.3 神经元的化学递质
上面已经提到,由于细胞膜的分隔,一个神经元仅能通过突触才能把信息传递到另一个神经元或效应器去。除了少数电突触(突触间隙很小,约为3.5nm)外,人体神经系统内的 突触多为化学突触(突触间隙一般为30~50nm)。也就是说,大多数神经元之间的信息传递必须靠神经元向突触部位释放特定的化学物质去影响下一个神经元才能实现。因此,能合成、贮存、运输并释放用 作信息传递的化学物质——化学递质,是神经元的重要或基本功能。现已发现,神经系统中用作传递信 息的化学物质主要有两大类:小分子递质及神经活性肽。
小分子递质又分为三类,即乙酸但减(acetyl choline)类、生物胺(biogenic amines)类和氨基酸(amino acids)类。生物胺类中包括有多巴胺(dopamine)、去甲基肾上腺素(norepinephrine)、肾上腺素(epinephrine)、 五羚色胺(serotonin)和组胺(histamine)等;氨基酸类则包括 γ-氨基丁酸γ-aminobutyric acid(GABA)、甘氨酸(glycine)和谷氨酸(glutamate)等。根据神经元含有这些递质的不同,人们也常把神经元分为胆碱能神经元、去甲基肾上腺素能神经元、多巴胺能神经元……等等。
除上述递质外,目前已从不同神经无内发现 50种以上具有功能活性的神经活性肽(neuroactive pep-tides)。这些肽类物质能引起不同神经元的兴奋或抑制作用。根据各种神经肽之间可能存在有结构相关性的特点,一般可把几十种神经活性肽分成若干家族。例如,类鸦片类肽家族中有脑啡肽(enkephalins)、强啡肽(dynorphin),神经垂体源性肽家族有加压素(vasopressin)、催产素(oxytocin),属快激肽类家族的有P物质(substance P),属必泌素类肽的有血管活性肠肽(vasoactive intestinal peptide,VIP),胰岛素类有胰 岛素 insulin和胰岛素样生长因子(insulin-like growth factors),生长抑素类包括生长抑素(somatostatins), 胃泌素类则有胃泌素(gastrin)、胆囊收编素(cholecystokinin,CCK),等等。这种分类尚不能覆盖所有已发现的神经活性肽。不少种肽除了在神经元内作为递质存在外,还可在其它器官组织中发现或具备其它功能。因此,也可按各种神经活性肽所在的组织不同而将其分类,这样就有所谓下丘脑释放激素类、神 经垂体激素类、垂体肽类、无脊椎动物肽类、胃肠肽类、心脏肽类等,名目繁多,在此不一一赘述。在 很多情况下,神经活性肽可与小分子递质在同一神经元内共存或一同释放。
嗅细胞
高尔基Ⅱ型细胞
5.2 神经胶质
神经系统中,神经元的胞体和轴突一般均被神经胶质细胞(glial cells)(简称神经胶质glia) 所围绕。神经胶质数量巨大,在中枢神经系中其数量比神经元要高数十倍。神经胶质不像神经元那样能传导神经冲动,但它们的功能非常重要,包括形成神经系统的支架、分隔不同功能的神经元、组成 神经轴突的髓鞘、清除损伤和死亡的神经元、帮助神经元代谢化学递质、协助神经元生长发育、形成血 脑屏障以保护神经元以及对神经元提供营养等等。
神经胶质一般分为两类:小神经胶质和大神经胶质。小神经胶质实际上是吞噬细胞,在神经系统患病时增多。大胶质细胞有三种:少突胶质细胞、施万细胞和星形胶质细胞。前两种细胞分别形成中枢神经系和周围神经系内神经元轴突的髓鞘,其中少突胶质细胞还与某些神经元胞体相接触形成所谓卫 星细胞参与神经元代谢;星形胶质细胞数量最多,功能也最复杂多样,对神经元起多方面的支持、保护和营养作用。
原浆性星形胶质
在纤维束中间的少数胶质
除上述细胞外,人们往往还把村在中枢神经系统脑室腔及中央管内面的室管膜细胞也归入胶质细胞内,这些细胞主要形成上述腔面的室管膜,它们能帮助神经组织与位于脑室腔内的液体之间进行多种化学物质的交换。
6 神经系统的常用术语
由于组成神经系统的基本结构单位是神经元,而神经元又有胞体和轴突的区分,这样,分别位于神经系统不同部位的胞体或轴突的群体就因组合和编排方式不同而具有不同的术语。
在中枢部,灰质(gray matter)可泛指神经元胞体包括大部分树突的聚集部位,此部因富含血管而在新鲜标本中呈粉灰色。在大脑半球和小脑,由大量神经元胞体及树突形成的灰质集中于表层,特称为皮质(ocrtex)。在中枢神经系的其它地方,形态功能相近的神经元胞体聚集在一起形成一定形状的灰质团块,称为神经核(nucleus)。神经元的另一重要部分即神经纤维在中枢内聚集成为白质(white matter)。这是由于神经纤维表面的髓鞘含有类脂质,在标本上呈亮白色而得名。大脑半球和小脑部位的白质因被皮质所包统而位于深方,特称为髓质(medulla)。在白质中几起止、行程和功能基本相同的神经纤维集合在一起称为纤维束(fasciculus)。
在周围部,神经元胞体聚集于神经节(ganslion)。其中由假单极或双极神经元等感觉神经元胞体聚成的神经节为感觉神经节,而由一些传出神经元胞体聚集的神经节常与支配内脏活动有关,称内脏神经节。神经纤维在周围部聚集在一起就形成各种粗细的神经(nerves)。每条神经中,神经纤维实际上也是先组成若干神经束,由结缔组织包裹。这些束再反复编织成神经,而束与束之间则有大量结缔组织充填。因此,搞清重要神-经在不同部位的神经束具体排列关系在周围神经的显微外科中是有重要意义的。
室管膜细胞
7 神经的分类
7.1 按机能分
(1)运动神经(motor nerve),也称传出神经(efferent nerve),为传出性神经,由运动神经纤维(也叫传出神经纤维)组成。又可分为躯体运动神经与内脏运动神经两种:躯体运动神经为支配骨骼肌的传出神经,大多数由粗的有髓鞘神经纤维组成。内脏运动神经即植物性神经(vegetative nerve),为支配平滑肌、心肌和腺体的传出神经。多为薄髓鞘或无髓鞘的细神经纤维。
(2)感觉神经(sensory nerve)也称传入神经(afferent nerve),为传入性神经,由感觉神经纤维组成。又可分为躯体感觉神经与内脏感觉神经两种。它们来自脑神经节和脊神经节内的假单极细胞的外周突,其纤维粗细不一,可以是有髓纤维、薄髓纤维或无髓纤维。其神经末梢分布到皮肤、肌肉、关节或脏器内的感受器。