3 注解
S-R变异指细菌菌落从光滑（smooth）的膨滑状态转变为粗糙而皱缩的状态，称前者为S型，后者为R型。几乎对所有的寄生细菌，当将其从动物体中分离转入人工培养基中培养，尤其是移在液体培养基中进行连续培养时，往往会看到这种现象。这种变化和其他方面的各种重要变化具有很密切的关系。首先，细菌表面的物质结构发生变化，且相互连结，结果在培养液中容易凝聚而沉淀。例如在肠道细菌细胞壁上的聚脂多糖的O抗原侧链消失并R核裸露出来时，便转变为R型。因此有关R核合成的基因群中任何一个基因发生变异都可成为R型细菌。具有明显多糖荚膜的菌种（例如肺炎双球菌）则同时伴有荚膜的消失，当然由此所产生的特异性抗原也同时随之消失。在细菌表面出现其他物质，如蛋白性抗原非常明显时，也可见到与其相应的不同变异（例如 Streptococcus，脾脱疽菌）。如果是富于鞭毛的细菌，此时运动变为不活泼，甚至停止。如系病原菌，常常表现为毒性锐减，生化反应也有变化。这些变化常可由于各种外在因素的存在而得到加强。例如Li、酚、抗S血清，S型特异性噬菌体等的存在可导致代谢产物特别是氨基酸的积累而使上述变化受到阻抑。R→S的回复变异很难发生，一般是要通过动物体后才会回复（R→S）。或在接近于动物体的培养条件下给以R特异抗血清时才会出现回复变异。