4 裸子植物的进化特征
裸子植物(Gymnospermae)与蕨类植物一样保留着颈卵器,具维管组织,生活史中具明显的世代交替且孢子体发达。但它与蕨类植物相比,有以下进化特征。
(一)孢子体发达,具形成层和次生结构。裸子植物的孢子体都是多年生木本植物,许多为高大乔木,具有形成层和次生结构;中柱类型为网状中柱,木质部大多数只有管胞,极少有导管,韧皮部中只有筛胞而无筛管和伴胞。
(二)具裸露的胚珠和种子。裸子植物的孢子叶大多数聚生成球果状,称孢子叶球(strobilus),通常单性;小孢子叶聚生成小孢子叶球,每个小孢子叶上着生2-多数小孢子囊;大孢子叶羽状分裂或特化成珠领、珠鳞、珠托和套被,丛生或聚生成大孢子叶球,每个大孢子叶上着生1-数枚裸露的胚珠。胚珠受精后发育成种子,种子具翅或无翅。种子由胚、胚乳(雌配子体的一部分)和种皮组成。种子的出现,使胚得到了保护及营养物质的供给,有利于植物的繁殖和分布。
(三)配子体简化,出现花粉管。裸子植物的配子体比蕨类植物退化且完全寄生在孢子体上。小孢子发育成雄配子体通常仅经过5次分裂,产生6个细胞(包括2个原叶细胞、1个管细胞、1个柄细胞和2个精子)。精子大多无鞭毛。花粉一般在4个细胞时由风力传送,经珠孔直达胚珠,在珠心上方形成花粉管,直达胚囊,使其内的精子与卵结合。花粉管的产生,可将精子送到卵,使受精作用摆脱了水的限制,对适应陆地生活具有重大意义。大孢子经多次分裂发育成雌配子体(胚囊),其中胚乳占了大部分,近珠孔端产生2至多个结构简化的颈卵器。颈卵器结构简单,仅有2-4个颈壁细胞、1个腹沟细胞和1个卵细胞,无颈沟细胞。
(四)裸子植物常具多胚现象(polyembryony)。多胚的产生有两个途径:一是简单多胚现象,由一个雌配子体上的几个颈卵器同时受精,形成多胚;另一是裂生多胚现象,仅一个卵受精,但在发育过程中,原胚分裂成几个胚。
总之,花粉管和种子的形成,是植物进化过程中的一次飞跃,是裸子植物的重要特征。裸子植物是既保留着颈卵器,又能产生种子,是介于蕨类植物和被子植物之间的一群维管植物。
被子植物和蕨类植物两者在生殖器官形态结构上使用的两套在系统发育上有密切关系的对应名词,在裸子植物中常并用或混用。现对照分列于下:
花flower 孢子叶球 strobile
雄花male flower 小孢子叶球 microstrobilus
雄蕊 stamen 小孢子叶 microsporophyll
花粉囊 pollen sac 小孢子囊 microsporange
花粉母细胞 pollen mother cell 小孢子母细胞 microspore mother cell
花粉粒(单核期) pollen grain 小孢子 microspore
花粉粒(3-4核期) 雄配子体 male gametophyte
雌花 female flower 大孢子叶球 ovulate strobilus
心皮 carpel 大孢子叶 macrosporophyll
胚珠(珠心)ovule 大孢子囊 macrosporangium
胚囊母细胞 embryo sac mother cell 大孢子母细胞 macrospore mother cell
5 裸子植物的分类
裸子植物出现于3亿年前的古生代晚期,最盛时期是中生代,现存的裸子植物共有12科,71属,约800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家,有11科,41属,约240种,其中不少是第三纪的孑遗植物,或称“活化石”植物。
裸子植物门通常分为4纲,即苏铁纲(Cycadopsida)、银杏纲(Ginkgopsida)、松柏纲(Coniferopsida)、买麻藤纲(Gnetopsida)。最近,Judd等人(1999)根据分子系统学证据也支持这一划分。但也有从松柏纲分出红豆杉纲(紫杉纲)(Taxopsida )的,即5纲系统, 如郑万钧(1975)的系统。
6 裸子植物与人类的关系
裸子植物的很多种类是温带和亚热带针叶林和针阔叶混交林的建群种或优势种,如南方的马尾松、东北的红松和落叶松、横断山脉的冷杉和云杉等。因此,裸子植物作为森林生态系统的重要组成部分,为人类的生存环境发挥着极其重大的生态效益。除此以外,裸子植物还与经济建设和人们的日常生活有密切的关系,主要表现在如下几方面。
1. 重要的材用树种
裸子植物的大部分种类的木材都可利用,在传统的林业生产中占有举足轻重的地位,如我国南方的杉木和北方的红松,在建筑、家具、包装等方面广泛使用。
2. 重要的工业原料
裸子植物的木材纤维是造纸的重要原料。还可提取树脂、栲胶、芳香油等工业原料。
3. 庭园绿化的重要树种
裸子植物的很多种类树姿优美,都可在庭园栽培作绿化和观赏树种。世界五大庭园树雪松、南洋杉(Araucaria cunninghamii Sweet)、金钱松、日本金松和巨杉都是裸子植物。此外,银杏、冷杉、水杉、柳杉、侧柏、圆柏等也都是优良的园林树种。
4. 药用植物的重要成员
草麻黄的茎、银杏的种子(白果)是传统的药材。银杏的叶近年已成为制药的重要原料。从红豆杉的树皮中提取的紫杉醇,对治疗癌症有很好效果。
7 裸子植物的起源与演化
由于裸子植物通常具有颈卵器,现化的苏铁和银杏等裸子植物的原始类型,还具有多数鞭毛的游动精子,因此,一般认为裸子植物是从蕨类植物演化而来的。从苏铁等具大型叶、厚囊型孢子囊及异型孢子等特征看,裸子植物很可能是起源于中泥盆纪地层出现的原始蕨类植物古蕨属(Archaeopteris),它可能是裸子植物的远祖。上盆泥纪出现的种子蕨(Pteridosperm),虽还无真正的种子,但却具有胚珠,它可能是嚮裸子植物演化的高级过渡类型。
种子蕨类植物在石炭纪和二迭纪时期,于北半球曾极为繁荣,后演化出拟苏铁植物(Cycadeoideinae)(本内苏铁Benettitinae)和苛得狄植物(Cordaitinae)。拟苏铁植物可能直接起源于髓木(Medullosa)类的种子蕨植物,现存的苏铁纲植物与髓木植物以及拟苏铁植物均有许多共同之处,可能是它们的后裔。银杏植物和松柏植物,无疑地也是苛得狄植物的后裔。买麻藤植物在现代的裸子植物中是比较特殊和孤立的一群,根据孢子叶球的特性,被认为很可能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。
综上所述,种子蕨是一种最原始的种子植物,是介于真蕨类和苏铁类之间的一个类群。现代的苏铁纲植物显然是现代裸子植物最原始的类群。