2 注解
不论细胞中只含有一条染色体(原核生物)还是有多条染色体，细胞每次分裂时每一条染色体都要精确地复制一次，也就是构成染色体的DNA分子要复制一次。复制时，双链DNA分子的每一条单链成为新生成的DNA单链的模板链，即新合成的DNA双链分子中，一条单链是原来的亲链，另一条单链是新合成的子’链，这就是DNA的半保留复制。发生复制的单个DNA单元称为复制子(repli—con)。每个复制子在每次细胞分裂期间只发动一次复制事件。复制子有控制启动复制的元件，称为复制起点(origin of replication)，有的还有一个复制终点(termi—lus)。
原核细胞染色体只有一个复制子，在一个复制起点上启动复制整条染色体。细菌细胞里的质粒也有自己的复制子，有的受控于细菌细胞而同细菌染色体同步复制，这种质粒称为严紧型质粒；有的则独立于细菌细胞而自主地进行复制，称为松弛型质粒。真核生物染色体上有许多个复制子，每一复制子的复制速率低于原核生物。表4—1列出有关复制子的一些基本数据。从酵母中最早分离出真核生物染色体复制子中启动DNA复制的序列，称为自主复制序列(autonomouslyrepli—cating sequence，ARS)。以后在其他真核生物染色体中也确证有ARS。ARS有一个A．T富集区，这个区域内有若干个位点，当这些位点发生突变时会影响到复制起始的功能。对ARS作系统的比较分析后发现，当在一个14 bp的“核心”区中缺 失了由11个A·T碱基对组成的一致序列后，复制起始功能就完全消失。这个一致序列是所有已知的ARS的惟一的同源序列。原核生物和真核生物染色体复制子的复制起点都是一种静止的结构，但线粒体的复制起点则是另一种类型。它（表4-1）不同于染色体DNA分开成两股单链后，双向进行DNA合成，而是以环状DNA双链中的一条单链作为模板(哺乳动物线粒体DNA中称为重链——H链)，启动DNA新链的合成，这样只合成很短一段DNA代替了原来的另一条DNA单链(轻链——L链)中的一段。这一段L链仍保持单链状态，从而形成D环突(D-loop，displacement loop)。哺乳动物线粒体的D—环突约有500～600个碱基，保持D—环突的短链DNA是不稳定的，常被降解和重新合成(图4—2)。有些线粒体DNA 有几个D—环突，说明它有几个复制起点。叶绿体DNA的复制起点的结构同线粒体一样，高等植物叶绿体中有2个D—环突。