3 注解
一个种群如能分割为彼此不相同的小群，则自然选择就可能在各小群之间发生，这样的选择称为群体选择。例如，许多鸟类有领域性行为，对入侵其领域的同种其他个体发起攻击，从而使种群分为不同社群等级的小群，这样有利于把种群密度调节到最适水平。领域性行为在进化过程中是通过群体选择而发展起来的。如小群由亲缘个体组成，则出现亲缘选择。亲缘选择多与利他行为有关。达尔文所指的自然选择通常指个体选择。个体选择论者认为，在自然选择过程中，基因都是自私的，因此没有亲缘和群体选择的可能。其后，哈密顿（W.Hamilton）等提出广义适合度概念。广义适合度是指包括个体的适合度及其有亲缘关系个体的适合度，又称总适合度，他并把利他主义和自私基因结合起来，即基因总是自私的，但由自私基因所决定的行为（表现型）可以是利他或利己的。利他行为在自然选择过程中的作用是：作出牺牲的个体，借助于自己近亲的努力，对未来世代的遗传作出了贡献。