耳 2009年07月22日修订版

BY banlang

心气虚,则脉细;肺气虚,则皮寒;肝气虚,则气少;肾气虚,则泄利前后;脾气虚,则饮食不入。
医学百科APP(安卓 | iOS | Windows版)

您的医学知识库 + 健康测试工具

https://www.wiki8.cn/app/

人类感受声音的器官就是我们熟知的耳(ear),然而它的结构十分精巧,比我们想象的复杂得多。迄今为止,科学家们还没有完全研究清楚它的复杂功能。人们把耳区分为外耳、中耳和内耳。由声源振动引起空气产生的声波,通过外耳和中耳组成的传音系统传递到内耳,经内耳的感觉毛细胞将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动,后者传送到大脑的听觉皮质,从而产生听觉感受。听觉对动物适应环境和人类认识自然有着重要的意义。在人类,有声语言更是交流思想、互通往来的重要工具。

动物的耳朵,曾经经历过一个漫长的发展进化过程。到了高等脊椎动物,外耳和中耳都已充分发展,能更有效地收集和传递声波的能量,同时,内耳与听觉神经系统也相应地在结构上愈加复杂,功能上愈加完善,蜗管增长、蜷曲而成耳蜗,内部结构更加精细。人是高等动物,智力高度发达,听觉器官进化更为完善,具备了极其复杂、细致而特化的听觉系统,以便更好地适应于外部世界。

耳的解剖结构

耳包括外耳、中耳和内耳。外耳就是我们能看见的耳郭和外耳道,而中耳和内耳却被包含在头侧部一块称为“颞骨”(temporal bone)的骨内部。中耳包括一个小腔-“鼓室”、咽鼓管和乳突小房。鼓膜分隔外耳道底与鼓室,鼓室内含有听小骨。内耳主要是迷路,包括耳蜗、前庭和半规管等,听觉感受器就藏在耳蜗内的螺旋器(Corti器)中,螺旋器上的毛细胞接受听觉信息,再由听神经(蜗神经)传至大脑,从而产生听觉。

颞骨

颞骨(temporal bone)位于头颅两侧,是构成颅底和颅侧壁的一部分。颞骨向上与顶骨相接,向前与蝶骨相接,向后与枕骨相接,参与组成颅中窝和颅后窝。每侧颞骨可分为5个部分,即鳞部、鼓部、乳突部、岩部、茎突。外耳道骨部、中耳、内耳以及内耳道都包含在颞骨内,可见颞骨与耳在结构上关系非常密切。

颞骨在颅底中的位置

中耳、内耳的大部分结构都包含在颞骨内

耳郭

外耳包括耳郭和外耳道。耳郭(auricle)除最下部柔软的耳垂(earlobe)外,其余部分均由软骨外覆软骨膜和皮肤而组成。耳郭外面有一外耳道口通向内侧的外耳道。耳郭的形状有利于收集声波,起到采音作用;耳郭还可以帮助判断声源的方位。

左图:耳郭的外侧面/中图:耳郭的背面/右图:耳郭的各部名称

外耳道

外耳道(external acoustic meatus)自外耳道口向内止于鼓膜,长约2.5~3.5cm,可分为外1/3的软骨部和内2/3的骨部,外耳道全长略呈S形弯曲,外段向内、前和微向上;中段向内、后;内段向内、前和微向下。所以耳科医生在检查外耳道深处或鼓膜时,需将耳郭向后上提起,使外耳道成一直线方可窥及。外耳道的皮肤含有耵聍腺和皮脂腺,它们分别分泌耵聍(cerumen)和皮脂形成蜡状耳垢,具有抑菌杀菌、保护外耳道的作用。

外耳道示意图

鼓膜

鼓膜(tympanic membrane),也叫耳膜,位于外耳道的底部,分隔外耳道与鼓室腔,距离外耳道口约2.5~3cm。鼓膜呈椭圆半透明的薄膜状。鼓膜与外耳道底约成45°~50°的倾斜角,其外面朝向前、下、外方向。婴儿鼓膜更为倾斜,几乎呈水平位。鼓膜的高度约0.9cm,宽约0.8cm,厚约0.1cm。鼓膜虽然薄,但它的解剖结构有三层:外层是皮肤,中间层是放射状和环状纤维,内层为粘膜。所以,鼓膜有一定的弹性和张力。鼓膜上方1/4的三角形区没有中间纤维层,比较薄而松弛,称为松弛部,其余3/4部分称为紧张部。

耳科医生借助额镜可观察到鼓膜,其外观灰白色、有光泽。在其内面,锤骨柄自上而下地嵌附在鼓膜上,并略向后倾斜,止于鼓膜的中央,向内牵拉鼓膜,使之呈漏斗状,其中央最凹陷处,称为鼓膜脐部。自鼓膜脐部向前下达鼓膜边缘有一三角形的反光区,名光锥。

鼓膜具有集音和扩音作用,还可保护中耳,避免细菌直接侵入中耳引起中耳炎。鼓膜也保护内耳,使之不受声波的过分干扰而损伤。

 

正常鼓膜的形态与分部

鼓室

鼓室(tympanic cavity)位于鼓膜和内耳之间,为颞骨岩部内的不规则含气小腔,类似一个竖立的小火柴盒,可以分为6个壁。鼓室腔内面均覆有薄层粘膜,并与咽鼓管、乳突小房等处的粘膜相延续。鼓室内含有重要结构,包括听小骨、听韧带、听骨肌、以及血管和神经等。

鼓室的顶壁即鼓室盖,是分隔鼓室与颅腔的薄骨板,中耳疾病可能侵犯此壁,从而引起颅内并发症;鼓室底壁又称为颈静脉壁,是分隔鼓室与颞骨下方颈静脉窝的薄层骨板。此壁有时可出现先天性缺损,对这种病人施行鼓膜或鼓室手术时,极易伤及颈静脉球而发生大出血。鼓室的前壁为颈动脉壁,将鼓室与前方的颈动脉管分隔开,这个壁的上方有一条非常重要的管道的开口,即咽鼓管口。鼓室的后壁为乳突壁,有个比较大的乳突窦开口。鼓室借乳突窦向后通人乳突内的乳突小房,因此中耳炎可经此延至乳突小房而引起乳突炎。鼓室的外侧壁又称鼓膜壁,大部分由鼓膜构成。鼓室内侧壁,也称迷路壁,即内耳前庭部的外侧壁。此壁的中部隆凸为鼓岬,其后上方有一卵圆形的孔洞,称为前庭窗,面积约3.2平方毫米,该窗被镫骨底板所封闭;后下方有一圆形的蜗窗,它的面积更小,只有2.8平方毫米,蜗窗被蜗窗膜(第二鼓膜)封闭。前庭窗的后上方有一弓形隆起,为面神经管凸,内藏面神经。此处骨质很薄,甚至缺损,在中耳炎症或中耳手术时容易伤及面神经。

听小骨与听骨肌

鼓室腔内有三块很小的骨头,它们就是专门传导声音的听小骨。它们互相由关节连成一串,叫听骨链,由外到内依次为锤骨、砧骨和镫骨,分别形似锤子、铁砧和马镫。听骨链体积小,重量又轻,总重不过50毫克,是人体内最小最轻的骨。锤骨和鼓膜相连,它的锤骨柄就埋在鼓膜内外层之间,其锤骨头和砧骨体相连,形成锤砧关节。砧骨位于锤骨和镫骨之间,它的体部和锤骨头相连,砧骨长突借砧镫关节连接镫骨头。镫骨形似马镫,它的底部叫镫骨底板,底板正好嵌在内耳的卵圆窗或前庭窗内。声波就是经过外耳道,振动鼓膜,推动听骨链,最后通过镫骨底板,经卵圆窗传到内耳的。三个听骨中任何一个如果被炎症腐蚀破坏,都会造成声音传导中断,引起传导性耳聋。

在锤骨和镫骨上各附有一条小肌肉,分别称为鼓膜张肌和镫骨肌,当这两条肌肉收缩时,鼓膜就变形内陷,紧张度增加,而镫骨则被从卵圆窗稍稍拉出。因此它们有控制听骨链运动、保护内耳的功能,以防过强声波损伤内耳。

听骨链与听骨肌三维模型

乳突与乳突气房

 

乳突窦(mastoid antrum)位于鼓室的后方,向前开口于鼓室后壁上部,向后、下与乳突小房相连通。乳突窦是鼓室和乳突小房之间的交通要道。乳突小房 (mastoid cells)为颞骨乳突内的许多含气小腔隙,大小不等,形态不一,但互相连通,腔内也覆盖着粘膜,且与乳突窦和鼓室的粘膜相连续。故中耳炎症可经乳突窦侵犯乳突小房而引起乳突炎。

多数人的乳突气房发育较好,有很多的含气小房,可称之为气化型乳突,但少数人乳突气化不良(板障型乳突),甚至基本上没有气化(硬化型乳突)。

   

咽鼓管

咽鼓管(auditory tube)是从鼓室通向鼻腔后方的鼻咽的一条管道,长3.5~4.0cm。咽鼓管靠鼓室端的1/3由硬骨组成,靠鼻咽部的2/3由软骨构成。管的两端膨大,中间窄小,叫咽鼓管峡。咽鼓管向后外方向开口于鼓室前壁 处叫做咽鼓管鼓口 ,在鼻咽的开口是咽鼓管咽口。鼓口始终保持畅通无阻,而咽口像是一个单向阀门,平时它是关闭着的,只允许中耳内的液体或空气逸出,而不允许鼻咽的分泌物和细菌进入鼓室。只有当张嘴、唱歌、咀嚼、打呵欠,特别是做吞咽动作时,由于咽肌的收缩,咽鼓管咽口才会瞬间开放,这时外界空气 即可进入鼓室,这样鼓室内、外压力就达到平衡。咽鼓管闭塞将会影响中耳的正常功能。

 

紫红色结构示咽鼓管软骨

内耳迷路

内耳是一些埋藏在颞骨岩部里的复杂而弯曲的管道和膜性囊,因为它构造复杂,管道盘旋,形同迷宫,人们常常称之为迷路。内耳迷路外壳质地坚硬,叫做骨迷路。骨迷路中包藏着和它形状大致相似的膜迷路。骨迷路和膜迷路之间的间隙内流动着外淋巴液。膜迷路里含有内淋巴液,它不和外界直接交通,因此膜迷路是一个盲管系统。而外淋巴液通入脑的蛛网膜下腔,与脑脊液是沟通的。因此,膜迷路是悬浮在骨迷路的外淋巴液中。

坚硬的骨迷路外壳和其中的外淋巴液构成了娇嫩的膜迷路可靠的保护层,这样,膜迷路就不会因为头部的剧烈活动而被震坏。膜迷路是内耳的“心脏”,内耳中复杂的听觉和平衡觉感受器就位于膜迷路之中。一般把内耳迷路分为半规管、前庭和耳蜗三部分。半规管和前庭与人的平衡觉相关,耳蜗则直接和听觉有关。

半规管

依据所处的方位,三个半规管分别叫做外半规管、前半规管和后半规管。每个半规管大致呈半圆形,它们彼此交通,又互相垂直。其中靠外侧的外半规管也叫水平半规管,但事实上外半规管并不是完全处于水平位置,当人直立时,它和水平面大约呈30°角。另两个半规管也并不是与水平面相垂直,所谓垂直是对外半规管而言的。

半规管同内耳迷路其它部分一样,也分为骨性和膜性两部分。当然在骨半规管和膜半规管之间也充满着外淋巴液,而膜半规管内充满着内淋巴液,也就是说,膜半规管套在骨半规管之内。每一个骨半规管的一端膨大成为骨壶腹,相应地,其内部有膨大的膜壶腹。在膜壶腹内,有一个隆起,叫做壶腹嵴。壶腹嵴是半规管内神经细胞集中的地方,它是重要的动平衡感受器。当头部运动的时候,由于惯性的关系,会引起半规管内的内淋巴液的流动。这种流动能够刺激壶腹嵴的细胞,产生神经冲动,传至大脑。由于每侧三个半规管互相处于垂直的位置,这正适合于人所处的三维(前后,左右,上下)空间的需要。所以,不论头向哪一侧方向运动,对一耳来讲,至少有一个半规管内的内淋巴液会流动。大脑综合由不同半规管送来的神经冲动,就可以知道头部运动的方向,从而通过神经反射,发出命令给有关的肌肉群,或收缩,或放松,以维持身体的平衡。

前庭与椭圆囊、球囊

前庭就是介于三个半规管和耳蜗之间的一个较大的骨性腔,打开前庭的骨壁就会发现前庭内含有两个膜性囊:椭圆囊和球囊,它们互相交通,而且球囊向前连通蜗管,椭圆囊向后连通三个膜半规管。在这两个囊内分别有个重要的平衡觉感觉器:椭圆囊斑和球囊斑。囊斑的结构比较复杂,其中最重要的神经细胞是毛细胞,毛细胞发出的很多纤毛伸入到神经细胞顶端附着的一层胶类物质,在这一层胶类物质的上面,附着碳酸钙、中性多糖和蛋白质混合物所形成的颗粒,称为位觉砂,又称“耳石”。耳石凭借自身的重量,在不同头位时,或者压迫神经细胞,或者牵扯它们,这样就会引起神经冲动,使大脑知道头颅所处的位置,通过神经反射以维持静平衡。

耳蜗与蜗管

耳蜗的形状很象蜗牛壳,它在前庭的前内方。耳蜗是一个螺旋形的骨管,骨管绕耳蜗的中轴即蜗轴旋转2.5~2.75圈到蜗顶,可以将蜗管分为底转、中转和顶转。从蜗轴的壁上平伸出螺旋形的骨板,称为骨螺旋板,它同样盘旋上升,直达耳蜗顶部。从骨螺旋板的外缘到耳蜗的外壁,有薄膜 连接,这就是基底膜,它也随着骨螺旋板盘旋上升,直达耳蜗顶部。从骨螺旋板向外壁还斜伸出一薄膜,叫前庭膜。这样,耳蜗便被基底膜和前庭膜分隔成三个螺旋形的小管道,分别叫做前庭阶、鼓阶和蜗管。其中蜗管是一个封闭的管道,含内淋巴液,凭借一个联合管和前庭内的球囊相通。前庭阶和鼓阶在耳蜗顶处叫蜗孔的地方互相连通,而且都含有外淋巴液,卵圆窗和圆窗分别通人前庭阶和鼓阶。

基底膜

基底膜像盘旋上升的山路一样,从蜗轴底部可以拾级而上,直达蜗顶,总长为30~35毫米。这条“山路”并非上下一样宽,靠近底转也就是靠蜗轴底部最窄,宽约40~80微米;沿蜗轴旋转上升时,“山路”越走越宽,到达蜗顶时,基底膜宽达500微米,约增宽10倍。基底膜在底周处较紧密,在蜗顶处较疏松。基底膜约由29000根横行纤维所构成。

 

耳蜗内基底膜全长的形态

螺旋器

在耳蜗的基底膜上面很规则地排列着各种各样的细胞,它们与听觉功能密切相关,这些细胞组合成一个非常精密的装置,我们把它叫做螺旋器,也叫柯替器(Corti's organ)。螺旋器最初在1851年由一位名叫 柯替(Alfonso Corti)的科学家首先观察到的。螺旋器所含的各种细胞可以分成两类:一类是作支架用的,叫做支持细胞;另一类是主管听觉的毛细胞,每个毛细胞顶端伸出很多细小的纤毛,漂浮在蜗管的内淋巴液中。

毛细胞

螺旋器中的关键细胞是毛细胞,它们可分为内毛细胞和外毛细胞。内毛细胞靠近蜗轴排成一行,总数约3500个,呈烧瓶形状,上段略细,称颈部,下段增粗,呈卵圆形,直径约12微米。细胞顶端发出很多静纤毛。从顶面观,毛排列呈弧形。外毛细胞呈细长圆柱状,直径约8微米。人类一侧耳蜗约有外毛细胞9000~12000个,每个外毛细胞顶面有静纤毛20~40根。从顶面观,毛排列呈规则的W型,开端朝向内侧。外毛细胞在底转有3排,中转有4排,顶转可能有5排。

内、外毛细胞的底面都不和基底膜直接接触,而是由支持细胞所依托和包绕,而且它们的底面都与蜗神经纤维构成突触联系。在支持细胞中有内、外柱细胞,二者顶端结合,下端分开,构成三角形隧道的两侧边缘。在外毛细胞的下面有一些体积较大的细胞,叫外指细胞( 即Deiters细胞),它的上端伸出一斜向上的细长突起-指状突,这些指状突表面和外柱细胞的顶面连接而成薄而坚硬的网状膜,也叫网状层。外毛细胞的静纤毛就是穿过它的网眼并被牢牢地束缚着。网状层平铺在耳蜗螺旋器上面,覆盖着全部外毛细胞。网状层的顶面与盖膜的下面相毗邻。

盖膜的主要成分是纤维与胶状基质。盖膜的下面与内毛细胞较长的纤毛接近,而外毛细胞的较长的纤毛向上与盖膜下面接触。骨螺旋板和基底膜中间埋藏着听神经末梢,大约有25000~30000根神经纤维。这些纤维发源于蜗轴内螺旋神经节双极细胞,它的末梢端和内、外毛细胞的基底部相接触,形成突触连接;另一端发出的神经纤维集合成束,组成蜗神经,与前庭神经共同组成前庭蜗神经,离开内耳迷路进入脑干并将听觉神经冲动传向大脑皮质。

豚鼠耳蜗底转基底膜扫描电镜观察,着重显示外毛细胞及其纤毛束

蜗神经

蜗神经也称为听神经。内耳的听觉感受器-Corti器接受的声音信息必须通过蜗神经传到脑,最后到达大脑皮质,才能真正产生听觉感受。一旦蜗神经损伤,就有可能导致耳聋,临床上称之为神经性耳聋。蜗神经含有大量听觉纤维,它们是由耳蜗内藏着很多的叫做螺旋神经节所发出的。螺旋神经节内的神经细胞为双极细胞,它一端连着Corti器内的内毛细胞(感受声音信息的刺激),另一端发出的纤维组成蜗神经。蜗神经在蜗底形成较粗大的神经干,它伴随着另一种神经-前庭神经,它们一起走向颅腔内连着脑干,这样蜗神经传导的声音信息就传到脑内了。

面神经

面神经的功能虽然与听觉没有关系,但是面神经的位置与耳密切相关。面神经是十二对脑神经之一,它与听神经一起连于脑干,并与听神经伴行进入内耳道,然后走在颞骨内的一个弯曲而细长的管道-面神经管内,这时它的位置与内耳迷路以及中耳鼓室贴近,最后在颞骨下面的一个小孔走出来,随即向前进入面部的软组织内,分出很多分支,分别支配面部很多的肌肉,即表情肌。因为面神经与耳有这样密切的关系,所以中耳、内耳的疾病常常影响到面神经,可能导致面神经的功能障碍,出现面神经麻痹。

面神经麻痹也叫贝尔氏麻痹,俗称“面瘫”、“歪嘴巴”等,是以面部表情肌群运动功能障碍为主要特征的一种常见病、多发病,它不受年龄限制。面瘫的临床表现十分特殊:多数病人往往于清晨洗脸、漱口时突然发现一侧面颊动作不灵、嘴巴歪斜。病侧面部表情肌完全瘫痪者,前额皱纹消失、眼裂扩大、鼻唇沟平坦、口角下垂,露齿时口角向健侧偏歪。病侧不能作皱额、蹙眉、闭目、鼓气和噘嘴等动作。鼓腮和吹口哨时,因患侧口唇不能闭合而漏气。

 

面神经(上图中黄色的结构)在颞骨内的行程及其与耳内结构的位置关系

耳的发育史

听觉与平衡器官是由三个部分发育形成:收集声音的外耳是由第一鳃沟及其周围发生的6个小丘样结节融合而成;传导声音的中耳由第1咽囊发育形成;将声波转变成神经冲动并感受位置变化的内耳,是由体表外胚层形成的听泡演变而来。但要理解以上发育过程,我们必须先了解人胚胎发育的一般情况。

人胚胎发育的一般情况

受精卵一旦形成后便开始了细胞分裂,细胞不断增加,当细胞数目增至100个左右时,整个胚就形成一个囊泡,称为胚泡。在第5天左右,胚泡开始植入子宫内膜并继续发育,在第7天时,胚泡内形成一个含两层细胞的椭圆形细胞盘,胚胎学称之为二胚层胚盘。至第三周初时,胚盘发育为三胚层胚盘,这三胚层分别是内胚层、中胚层和外胚层,以后这三个胚层分化形成各种组织和器官原基。

三胚层胚盘开始时呈头端大、尾端小的盘状,之后,胚盘逐渐卷折成桶柱状,其中,外胚层的神经板卷曲形成神经管,而神经管的头端膨大形成脑泡,此时,胚头已很明显,并且弯向腹侧,胚体逐渐弯成“C”字形。与此同时,心脏的发育使胚头下方形成一个较大的心隆起。第4周时,在胚头与心隆起之间,原始咽头端两侧的间充质增生形成数对所谓鳃弓,鳃弓之间的凹沟称鳃沟,而原始咽的内胚层向外侧膨出,形成数对咽囊,分别与各鳃沟相对应,鳃沟与咽囊之间的薄膜称为鳃膜。鳃弓、鳃沟、鳃膜和咽囊统称为鳃器,这在鱼类和两栖类是呼吸器官。鳃器在人胚早期的出现是种系发生的重演现象,也是生物进化的佐证之一。胚胎发育至第5周上下肢芽开始出现,第7周手指和足趾开始出现,颜面形成。第8周时,眼睑张开。至此,胚体初具人形。

外耳的发育

外耳道由第1鳃沟演变形成。胚胎第2月末,第1鳃沟向内深陷,形成漏斗状管,管道的底部外胚层细胞先增生后吸收,成为外耳道的内侧段。胚胎18 周时, 外耳道大小和形状已达成人水平。胚胎第6周时,第1鳃沟周围的间充质增生,形成6个结节状的耳丘。后来这些耳丘围绕外耳道口,演变为耳郭。

耳郭畸形

耳郭畸形包括先天性畸形和后天性畸形两种。后天性畸形主要指烧伤,创伤,感染所引起的畸形和缺损。常见的先天性耳郭畸形包括招风耳,副耳,巨耳,小耳等。耳郭畸形影响容貌,影响眼镜和耳饰的佩戴,甚至影响到心理健康,妨碍社会交往,对心理发育期的儿童影响尤为显著。同时,部分先天性耳郭畸形可伴有耳道和中耳的畸形,可能会影响患者的听力健康,需要耳科医生和整形科医生及时有效的干预。

常见的先天性耳郭畸形,从左到右分别为小耳畸形伴副耳,小耳和招风耳

左图和中图为副耳(赘耳),右图为小耳畸形伴副耳

中耳的发育

在胚胎第9周时,第1咽囊向背外侧扩伸,其远侧盲端膨大,逐渐形成后来的原始鼓室,而近端细窄形成咽鼓管。此时附近的间充质密集形成3个听小骨原基。第6个月时,听小骨原基逐渐骨化形成3块听小骨,此时已近成人大小,同时,听小骨周围的组织被吸收而成为腔隙并与原始鼓室融合而形成鼓室,这样,听小骨就渐入鼓室内。第1咽囊与第1鳃沟之间的膜发育成鼓膜,位于鼓室与外耳道底之间。

内耳的发育

在胚胎第4周初,其头端的脑泡(菱脑泡)两侧的表面部分外胚层增厚,形成听板(otic placode),听板随之内陷,逐渐形成听窝(otic pit),然后听窝闭合并与表面外胚层分离,形成一个囊状的听泡(otic vesicle)。听泡开始时为梨子形,以后向背腹方向延伸增大,形成前庭囊和耳蜗囊,并在背端内侧长出一小囊管,这就是内淋巴管。前庭囊形成三个膜半规管和椭圆囊;而耳蜗囊形成球囊和膜蜗管。这样,听泡及其周围的间充质便演变为内耳膜迷路。胚胎第3个月时,膜迷路周围的间充质分化为一个软骨囊,包绕膜迷路。这个软骨囊在第5月时,便骨化成为骨迷路,而此时膜迷路已达成人大小和形状。于是膜迷路完全被套在骨迷路中,两者间仅隔以狭窄的外淋巴间隙。

耳的进化史

地球上的生命,从最原始的无细胞结构的生物进化为有细胞结构的原核生物,从原核生物进化为真核单细胞生物,然后按照不同方向发展,出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物,最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物,从原始多细胞动物到出现脊索动物,进而演化出高等脊索动物──脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类,从中分化出哺乳类和鸟类,哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物,这就是人。生物界的历史发展表明,生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程,从中呈现出一种进步性发展的趋势。

在生物进化过程中,听觉器官和平衡觉器官都是生物为了适应生活环境变化的需要而产生的,这两种器官又有密切的关系。那么,它们是到底是如何进化的呢?下面我们来看看其中的奥秘。

概述

最原始的原生动物是单细胞动物,无神经系统,也无听觉和平衡器官,如草履虫靠纤毛活动维持平衡;多细胞动物,如海绵动物靠原生质来传递刺激,所以反应迟钝;腔肠动物有低级神经细胞和感官,但无中枢,神经细胞联络成网状,其刺激传递散漫,无固定方向。平衡器官最早产生于腔肠动物,即约在9亿年前才出现第一个平衡囊器官。

听觉器官最早出现于无脊椎动物的节肢动物,其听觉感受器与触觉感受器没有明显界限。随着生活环境的改变,脊椎动物门的动物已有耳形成,一般位于头部,随动物种类不同有内耳、中耳、外耳之分,其中以内耳发生最早。水生的鱼类出现了内耳,再从水栖到陆栖的过渡中出现了中耳,内耳也逐渐复杂化出现了原始的基底膜,鸟类和哺乳动物的听觉器官达到了进化的顶点,中耳包括小柱或听骨,仅发生在四肢动物,耳郭仅发生在哺乳纲。耳是所有感觉器官中最为复杂的器官之一。听觉在动物逃避捕食者、寻觅配偶和相互交流等诸多方面起了重要作用。听觉也是人类语言发展的关键。

水螅纲中的水母在口的周围有1~2个环状神经链,沿钟罩的边缘有8个平衡囊。栉水母的感觉器主要是维持身体平衡。感觉器的一部分就是由外胚层细胞形成的平衡囊,4条纤毛弹条支撑着一个钙质的平衡石,平衡石之上有一纤毛组成的盖钟罩住。当栉水母身体被水浪冲击而倾斜时,支持平衡囊的4条弹条就受到不同的压力,经纤毛槽传递至栉板,引起栉板的运动,以此来调节身体运动方向,以恢复和保持身体的平衡。

昆虫纲

听器在节肢动物中才开始出现。节肢动物中的有气管亚门昆虫纲动物已有鼓膜和听觉小器发生,其听觉器官生在触角基部、前足的胫节、或者腹部第一节等处。昆虫纲是无脊椎动物中仅有听器的动物。昆虫的听觉格外灵敏,一有风吹草动,它马上做出反应。螽蟖(long-horned grasshopper)足的听器可感受45000Hz声波,其感受器和普通体毛相似,外面具有毛状突起,内部有一个毛原细胞,不同之处是还有一个感觉细胞,它穿入毛原细胞,其一端和毛的基部接触而另一端穿过基膜成为感觉神经纤维。东亚飞蝗(oriental migratory locust)腹部第一节两侧各有一鼓膜,其内侧一群听觉小器称 Müller 器,紧贴鼓膜内侧还有气管膨大而成的气囊,其作用相当于共鸣器。声波引起鼓膜振动,传至听觉小器,经听觉小器末端感觉纤维及其集合而成的听神经,通入后胸神经节而感受听觉。昆虫的听觉器官和我们最大的不同,在于它们能分辨节奏的旋律,却分辨不出曲调的旋律。

鱼纲

鱼纲有软骨鱼(如星鲨等)和硬骨鱼(如鲤鱼等)两大类,它们仅有内耳,内耳有3个半规管。鱼纲鳃器官已经发达,开始有感音装置,耳石受振动时刺激毛细胞。位觉砂在囊斑的毛细胞的纤毛丛顶部,在毛细胞和纤毛顶部之间产生相对运动,对细胞产生刺激,故可感受声音,但这种结构主要还是平衡器。

两栖纲

到了两栖纲动物,听器除内耳外,又有了中耳。中耳内有听骨,以适应传导空气中的声波。中耳系鱼纲动物的喷水孔演化而来。在两栖纲动物如青蛙,喷水孔的上部演变为中耳室,下部变为咽鼓管。所以中耳是胚胎时期第一鳃弓和第二鳃弓之间第一鳃裂的遗迹。中耳开口于眼后方表面,外盖一层薄膜,称鼓膜。鼓膜的内侧为漏斗形的中耳室,其中有一耳柱骨从鼓膜中央连至前庭窗。耳柱骨是舌颌软骨进入中耳室而形成,分为外柱骨和镫骨两部分,外界声波借鼓膜、外柱骨、镫骨、前庭窗而传入内耳。内耳有毛细胞和覆膜,覆膜与毛细胞的纤毛联系,淋巴液振动覆膜而刺激毛细胞。两栖类动物的听器虽然发生明显进步,远超过鱼类,但其内耳主要功能仍是平衡。

爬行纲

爬行纲是低等陆栖脊椎动物,仅在胚胎期有鳃裂,颅骨已全部骨化,耳软骨囊部分骨化成前耳骨、后耳骨及上耳骨3对骨片。爬行纲听器较两栖纲动物进步,有内耳和中耳,但无外耳,仅鳄类在鼓膜上方有稍隆起的皮肤褶,可认为是耳郭雏形。鼓膜在头部左右两侧的皮肤表面或稍凹陷处。中耳室内亦只有一块听骨,即耳柱骨,蛇类和少数蜥蜴无中耳室,但仍有耳柱骨埋于肌肉与纤维组织内。爬行动物除前庭窗外,还出现了蜗窗。

爬行纲的膜迷路和鱼、两栖纲的无很大差别,耳蜗突出并伸长,但未成螺旋状。基底乳头已发展成螺旋器,为听觉感受器。爬行纲动物有的有覆膜,毛细胞随基底膜运动,覆膜抑制纤毛活动而产生声刺激。爬行纲中无覆膜者则有铁盔体,这种铁盔体是致密的纤维结构,游离在耳蜗液体中,在听乳头之上与毛细胞顶端纤毛丛紧密接触,亦起到耳石样的惯性体作用,刺激毛细胞而使螺旋器感受声音。

鸟纲

鸟纲是爬行动物特化的一支,能在空中飞翔,听器与爬行纲相似。以家鸽为代表,听囊在胚胎期亦分前、中、后三耳骨。中耳室也只有耳柱骨一块,外侧为软骨并有3个突起,内侧为硬骨即镫骨,使鼓膜与前庭窗相连接。鸟类有外耳,在头的两侧、眼的后方是外耳道的开口,由皮肤凹陷形成,外表面被羽毛覆盖,尚无耳郭发生,但有一皮肤皱襞。外耳道底是鼓膜。

鸟类内耳深藏于颅骨内,耳壶(耳蜗)较爬行类为大,长而弯曲并开始盘旋,已有基底膜、螺旋器、毛细胞和覆膜,覆膜呈网状结构,向外侧伸出,覆盖在听乳头的毛细胞上。基底膜振动使毛细胞体随之活动,覆膜限制纤毛活动而产生声刺激。在蜗顶还保留着耳壶斑,可能对低频音有反应,鸟类对低频音的感受比人类敏感。

哺乳纲

哺乳纲动物有敏锐的听觉,能感受细微的声音,借以捕食和逃避敌人。以家兔为代表,颅两侧胚胎期的耳软骨囊部,最初也骨化成上、前、后3块耳骨,后来融合成1块耳周骨,最后发育成岩骨,内耳包于岩骨骨迷路之内。鼓骨是中耳外侧的骨片,有的哺乳动物的鼓骨膨胀成为鼓泡,有时一部分延长成为外耳道壁。在人类和灵长类,岩骨向后扩展形成乳突。哺乳纲听器分为内耳、中耳、外耳三部分。外耳包括耳郭和外耳道。耳郭形状各不相同,有的很大,有的很小甚至没有,如鲸、海牛、海豹和鼹鼠等水栖或穴居的哺乳动物。有的耳郭表面有丰富的血管,可散热,有调节体温功能;有的耳郭可转动,以收集声波,增加听觉灵敏度。外耳道细长借鼓膜与中耳隔开,相当于鱼类喷水管外段,分软骨部和骨部,但狮、猫、白鼠和狗均无骨性外耳道,而鲸无外耳道。

中耳腔经咽鼓管与咽相通,鼓室内有3块听骨。鸟类的耳柱骨进化为镫骨,方骨变为砧骨,关节骨变为锤骨。单孔类和有袋类动物的镫骨内端很大,成为圆柱形的实质性小骨。其它哺乳动物的镫骨有一小孔,形成马镫状。3块听骨是哺乳纲的特殊结构。哺乳动物的鼓室有很大差异。在人类和猴,下鼓室发育不良而乳突气房发育良好;在猪、马、牛等,鼓泡发育良好,伴有下鼓室气房;在猫、狗,鼓泡为单纯圆形空隙,伴有骨性间隔。

哺乳动物内耳包括椭圆囊、球囊、半规管和耳蜗。耳蜗在前,半规管居后,中间是两囊。两囊和3个半规管司身体平衡,耳蜗司听觉。耳蜗增大增长并弯曲呈螺旋形,有1/2转~5转不等,原耳壶已变成膜性蜗管,介于骨性耳蜗内的前庭阶与鼓阶之间。单孔类和原兽亚纲仍有小的耳壶斑在蜗管顶部,在高等哺乳动物中它已消失。蜗管的旋转圈数与骨性耳蜗相同,针鼹(Echidna)为半转,兔为2转半,豚鼠为5转。蜗管内有螺旋器与覆膜,螺旋器由原基底乳头演化而来,其结构与鸟类相似,覆膜直接与听毛相接,覆膜厚大,对抑制听毛活动有利。

从脊椎动物听器的演变过程来看,感受声刺激的方式有:(1)惯性动作,如鱼的耳石,爬行类的铁盔。(2)毛细胞固定,附着在覆膜内的纤毛运动,如青蛙。(3)毛细胞随基底膜运动,听毛受覆膜限制,如鸟类。(4)听毛与毛细胞相对运动,如哺乳类。

来源:中国数字科技馆

特别提示:本站内容仅供初步参考,难免存在疏漏、错误等情况,请您核实后再引用。对于用药、诊疗等医学专业内容,建议您直接咨询医生,以免错误用药或延误病情,本站内容不构成对您的任何建议、指导。