3 注解
组织者 organizer 其原意是，在脊椎动物的早期发生时作用于预定外胚层，引起中枢神经系统形成，同时其本身分化为头部中胚层、脊索和体节，作为胚胎形成中心作用的胚胎区域。在两栖类和圆口类为原口背唇和原肠盖，硬骨鱼类为胚盘层后缘和原肠盖，鸟类和哺乳类为亨森氏结及原条前方区域。广义的还指作用于相接触的其他胚胎区域，亦即对发生给以诱导影响的胚胎区域。该胚胎区域在正常发生时进行最强烈的伸长、集中、内陷等造形运动，作为原肠形成的动的中心而起作用，这通过局部活体染色的研究已被阐明。H．Spe-mann和H．Mangold（1924）曾把蝾螈早期原肠胚的原口背唇（预定脊索，预定体节）切下，移植于其它同期胚胎的腹侧，结果移植体产生与正常发生同样的内陷，形成原肠，分化出脊索和体节。继而可以看到被贴附有移植体的原胚体（被移植胚体）外胚层（预定表皮）形成神经板，以后的分化虽多少不够完全，但可分化出中枢神经系统和耳等其他感觉器官。也就是说在作为被移植胚体的初级胚的腹侧可由移植物及其所引起的神经系统形成次级胚。Spemann把这种可引起次级胚形成的移植体称为组织者。对于组织者所起作用的整个胚区则称为组织中心；但近来把组织中心也称为组织者的情况增多起来。根据上述的移植实验，已经明确在该胚胎区域施作用于腹侧外胚层可引起神经的分化。组织者对外胚层的这种作用叫做诱导。由组织者的诱导作用而引起的器官原基有时可进一步对其邻接的胚胎区域进行各个特殊器官的原基诱导，此时依次称之为次级组织者，三级组织者。这样相应地可把最初的组织者称为初级组织者（pri-mary organizer，first grade organizer），例如原肠盖为初级组织者，诱导神经板，由神经板一部分所产生的眼杯则为次级组织者，诱导晶状体。组织者虽然能够移植于其他胚胎区域，但不能为其所同化，在维持固有的发生方向的同时，另一方面还具有很显著的调节能力和多能力性的特点。