有氧呼吸

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心气虚,则脉细;肺气虚,则皮寒;肝气虚,则气少;肾气虚,则泄利前后;脾气虚,则饮食不入。
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1 拼音

yǒu yǎng hū xī

2 注解

有氧呼吸是指物质在细胞内的氧化分解,具体表现为氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷(ATP)的生成,又称细胞呼吸。其根本意义在于给机体提供可利用的能量细胞呼吸可分为3个阶段,在第1阶段中,各种能源物质循不同的分解代谢途径转变成乙酰辅酶A。在第2阶段中,乙酰辅酶A(乙酰CoA)的二碳乙酰基,通过三羧酸循环转变为CO2和氢原子。在第3阶段中,氢原子进入电子传递链(呼吸链),最后传递给氧,与之生成水;同时通过电子传递过程伴随发生氧化磷酸化作用产生ATP分子。生物体主要通过脱羧反应产生CO2,即代谢物先转变成含有羧基(-COOH)的羧酸然后在专一的脱羧酶催化下,从羧基中脱去CO2细胞中的氧化反应可以“脱氢”、“加氧”或“失电子”等多种方式进行,而以脱氢方式最为普遍,也最重要。在细胞呼吸的第1阶段中包括一些脱羧和氧化反应,但在三羧酸循环中更为集中。三羧酸循环是在需氧生物中普遍存在的环状反应序列。循环由连续的酶促反应组成,反应中间物质都是含有3个羧基的三羧酸或含有2个羧基的二羧酸,故称三羧酸循环。因柠檬酸是环上物质,又称柠檬循环。也可用发现者的名子命名为克雷布斯循环。在循环开始时,一个乙酰基以乙酰-CoA的形式,与一分子四碳化合物草酰乙酸缩合成六碳三羧基化合物柠檬酸。柠檬然后转变成另一个六碳三羧酸柠檬酸。异柠檬酸脱氢并失去CO2,生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。后者再脱去1个CO2,产生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸经过三步反应,脱去2对氢又转变成草酰乙酸再生草酰乙酸可与另一分子的乙酰CoA反应,开始另一次循环循环每运行一周,消耗一分子酰基(二碳),产生2分子CO2和4对氢。草酰乙酸参加了循环反应,但没有净消耗。如果没有其他反应消除草酰乙酸,理论上一分子草酰乙酸可以引起无限的乙酰基进行氧化。环上的羧酸化合物都有催化作用,只要小量即可推动循环。凡能转变成乙酰CoA或三羧酸循环上任何一种催化剂的物质,都能参加这循环而被氧化。所以此循环是各种物质氧化的共同机制,也是各种物质代谢相互联系的机制。三羧酸循环必须在有氧的情况下进行。环上脱下的氢进入呼吸链,最后与氧结合成水并产生ATP,这个过程是生物体内能量的主要来源。呼吸链由一系列按特定顺序排列的结合蛋白质组成。链中每个成员,从前面的成员接受氢或电子,又传递给下一个成员,最后传递给氧。在电子传递的过程中,逐步释放自由能,同时将其中大部分能量,通过氧化磷酸化作用贮存在ATP分子中。不同生物,甚至同一生物的不同组织呼吸链都可能不同。有的呼吸链只含有一种酶,也有的呼吸链含有多种酶。但大多数呼吸链由下列成分组成,即:烟酰胺脱氢酶类、黄素蛋白类、铁硫蛋白类、辅酶Q细胞色素类。这些结合蛋白质的辅基(或辅酶)部分,在呼吸链上不断地被氧化和还原,起着传递氢(递氢体)或电子(递电子体)的作用。其蛋白质部分,则决定酶的专一性。为简化起见,书写呼吸链时常略去其蛋白质部分。上图即是存在最广泛的NADH呼吸链和另一种FADH2呼吸链。图中用MH2代表任一还原型代谢物,如苹果酸。可在专一的烟酰胺脱氢酶(苹果酸脱氢酶)的催化下,脱去一对氢成为氧化产物M(草酰乙酸)。这类脱氢酶,以NAD烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)或NADP烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)为辅酶。这两种辅酶都含有烟酰胺维生素PP)。在脱氢反应中,辅酶可接受1个氢和1个电子成为还原型辅酶,剩余的1个H留在液体介质中。

NAD2H(2H2e)NADH H

NADP2H(2H2e)NADPH H

黄素蛋白类是以黄素腺嘌呤核苷酸(FAD)或黄素单核苷酸(FMN)为辅基的脱氢酶,其辅基中含核黄素维生素B2)。NADH脱氢酶就是一种黄素蛋白,可以将NADH的氢原子加到辅基FMN上,在NADH呼吸链中起递氢体作用琥珀酸脱氢酶也是一种黄素蛋白,可以将底物琥珀酸的1对氢原子直接加到辅基FAD上,使其氧化生成延胡索酸。FADH2继续将H传递给FADH2呼吸链中的下一个成员,所以FADH2呼吸链比NADH呼吸链短,伴随着呼吸链产生的ATP也略少。铁硫蛋白类的活性部位含硫及非卟啉铁,故称铁硫中心。其作用是通过铁的变价传递电子Fe3eFe2。这类蛋白质线粒体内膜上,常和黄素脱氢酶或细胞色素结合成复合物。在从NADH到氧的呼吸链中,有多个不同的铁硫中心,有的在NADH脱氢酶中,有的和细胞色素b及c1有关。辅酶Q是一种脂溶性醌类化合物,因广泛存在于生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原成对苯二酚衍生物,在呼吸链中起中间传递体的作用细胞色素是一类以铁卟啉(与血红素的结构类似)为辅基的红色或棕色蛋白质,在呼吸链中依靠铁的化合价变化而传递电子Fe3eFe2。目前,发现的细胞色素有 b、c、c1、aa3等多种。这些细胞色素蛋白质结构、辅基结构及辅基与蛋白质部分的连接方式均有差异。在典型的呼吸链中,其顺序是b→c1→c→aa3→O2。现在还不能把a和a3分开,而且只有aa3能直接被分子氧氧化,故将a和a3写在一起并称之为细胞色素氧化酶。生物界各种呼吸链的差异主要在于组分不同,或缺少某些中间传递体,或中传递体的成分不同。如在分枝杆菌中用维生素K代替辅酶Q;又如许多细菌没有完整的细胞色素系统呼吸链的组成虽然有许多差异,但其传递电子的顺序却基本一致。生物进化越高级,呼吸链就越完善。与呼吸链偶联的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸链每传递1对氢原子到氧,产生3个ATP分子。FADH2呼吸链则只生成2个ATP分子。

编辑:banlang 审核:sun
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